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世界前沿的綠色植保技術——超敏蛋白


植保技術,超敏蛋白


什么是“植物系統抗性”?


植物在與病原體作斗爭的長期過程中,形成了復雜的自我防衛系統(self-defense system),在分子生物學中,所有的植物都含有抗真菌、細菌和病毒的潛在基因,但其抗性基因所表達的速度和數量與環境與基因及其產物活性的影響都有著極大的關聯。植物一旦受到病害的侵襲,就會通過各種代謝途徑形成與抵抗病原有關的物質,產生不同程度的抗性,這就是植物系統抗性。這個過程可以簡單概括為:病原感染植物后,在植物體內產生一種適于長距離傳輸的信號分子,該信號分子從植物的病原感染部位經韌皮部轉移到其它非感染部位,繼而誘導自我防衛基因的表達,其表達產物再直接或間接殺死病原物,抑制病原物生長。


什么是植物免疫增產蛋白(超敏蛋白)?


植物免疫誘抗劑:植物免疫增產蛋白(超敏蛋白)是以色列著名農業生物科研機構——“Galilee-Green(嘉利利-綠色)實驗室”最新科研成果,它基于細胞信號轉導途徑,可直接與植物細胞壁的果膠化合物結合,引起Cl、Ca、K、H、Cu、Zn離子通道和多種酶的激活,這些因子在植物抗病信號通路中起著重要的作用。在對植物進行處理后,可以誘導激發植物對多種病害的主動抵御,具有顯著的增強植物抗性功能。植物免疫誘抗劑,植物免疫增產蛋白(超敏蛋白)還可以誘導植物抗蟲,促進植物生長發育,具有明顯的增產和改善品質效果。在以色列“Galilee-Green(嘉利利-綠色)實驗室”過去近6年的田間試驗中證明,植物免疫誘抗劑:植物免疫增產蛋白(超敏蛋白)可以誘導90多種作物對70余種病害及20多種蟲害的抗性,對病蟲害的防治效果為40%~80%,并且可以使作物增產10-75%。


植物免疫誘抗劑(超敏蛋白)的生理生化機制


植物受病原物侵染時,侵染部位“氧化激增”,局部細胞主動程序化死亡,產生過敏反應,繼而引起一系列的防衛性變化,產生對病原菌侵染的系統獲得抗性。植物免疫增產蛋白(超敏蛋白)誘導產生的抗病信號由內源信號分子SA、JA、Et和NO完成,經過一系列的基囚表達,植物體內會產生大量的酶催化活動,產生一系列相應生理生化指標的防衛化反應,催化一些誘導型抗病物質的合成,這些相關的抗病物質主要有植物保衛素、酚類、木質素、HRGP等。植物對病原物侵入的生理生化反應是通過酶催化活動實現的,與植物抗病相關的酶主要有苯丙氨酸解氨酶、B—l,3一葡聚糖酶、4一香豆酸輔酶A聯結酶、多酚氧化酶、幾丁質酶、過氧化物酶、過氧化氫酶、抗壞血酸過氧化物酶、超氧化物歧化酶和一氧化氮合成酶等。這些酶的催化也可以使植物營養吸收能力和生長發育能力大大提升,因此,誘導植物生長發育從而實現高產也是植物免疫增產蛋白(超敏蛋白)的主要功能。


超敏蛋白—研究背景


科學家在研究人類基因時發現:人類 (不管是什么人種)共有各類基因30億個,但平常真正能起作用的不到總數的萬分之一,所以絕大多數基因在平常都不會表現出作用,如果這些基因都發揮自身的作用和功能,人類的壽命可達200歲以上??茖W表明,人類在受到惡劣環境或外力作用時,表現出許多奇特現象:如人類受到疾病攻擊,體內白血球將明顯增加,自身抗性增強;或人在受到老虎追趕時表現出的超級奔跑速度等。同時,人類的這些潛能和抗性是可以通過自身鍛煉表現(短跑、跳高等)或注射丙種球蛋白藥物增強抗性(免疫力)或接種疫苗(肝炎、結核、天花、麻疹、水痘等)都控制一些流行疾病的發生。那么植物體內是否也存在抗性物質?在植物遭到攻擊時是否也表現出抗性?回答是肯定的。1963年匈牙利科學家發現在研究植物抗性時發現這種現象,但直到1992年才在美國被發現這種現象物質,并命名為超敏蛋白(harpin)。


超敏蛋白—定義


植物免疫誘抗劑:“超敏蛋白”是一種新型、安全、高效的“新概念”植物免疫誘抗劑。它是一種來源于微生物的天然蛋白,區別于傳統農藥、肥料、殺菌劑的作用機制,它基于細胞信號轉導途徑,從轉變傳統作用機制著手,作為植物細胞外的一類神奇的特種細胞外信號,它能夠通過植物受體(主要是植株葉片受體)的信號傳導,激活植物細胞內的信號物質,誘導植物自身多條信號通道的基因高效表達,激發和提升植物共有功能機制和潛能(生長發育、系統抗性、自我修復、營養輸送)的高效表達。而又主要體現在提高植株自身的病害防御能力和生長能力,能在促進作物產量和質量提高的同時,大量減少農藥、殺菌劑和肥料的施用量。

“超敏蛋白”是集植物生長調節劑、生物農藥和生物肥料為一體的多功效產品。其作用機制不直接殺滅或抑制病原生物生長,而是通過誘導植物自身固有的防御系統和生長發育系統的超水平表達實現功效, 可以大大增強作物對病毒、細菌、真菌以及部分蟲害和多類型不良環境危害的防御能力,特別能顯著增強作對蚜蟲、紅蜘蛛、螨蟲、線蟲、介殼蟲等的趨避作用和抗性;能大幅度減輕或消除因病毒、細菌、真菌以及蟲害和多類型不良環境對作物造成的危害。 同時“超敏蛋白”能從內在激發和促進植物生長發育能力,增強植物的吸收能力,使肥效得以提高,顯著改善植物的產量和質量。


超敏蛋白—誘導的抗病反應


植物免疫誘抗劑-超敏蛋白對HR的誘導和植物抗病性具重要影響。對于超敏蛋白誘導的植物廣譜抗病反應,從理論到實踐,都已得到大量的實驗證明,但仍然存在許多有待進一步研究的問題。目前,關于超敏蛋白誘導植物抗性的機理與田間試驗資料主要來自Ea321 hrpN基因編碼的HarpinEa蛋白和HarpinEcc蛋白,少量的作用機理研究來自于 s.pv.Syringae菌株hrpZ基因編碼的harpinPss,而對其他菌株來源的超敏蛋白研究資料很少。從現有研究資料看,所有分離到的超敏蛋白均能夠引起煙草過敏反應,在煙草上的過敏反應已經成為檢驗超敏蛋白活性的經典方法。對現有的超敏蛋白的氨基酸同源性比較發現,來自于同屬的菌株的超敏蛋白同源性較高,而不同屬菌株的同源性較低,同屬不同種的超敏蛋白同源性也有一定的差異,這些差異所引起的抗病性及其他生物學效應的差異還未見報道。

超敏蛋白既能誘導植物產生過敏性壞死反應,同時也能誘導一系列的防衛反應。例如活性氧的進發、細胞胞外pH的升高、ca2+的進入和l(+的排出、細胞壁富含羥脯氨酸的自動聚合、蛋白質磷酸化等113-19 J,如HarpinEcc蛋白在擬南芥懸浮細胞培養中,刺激l(+外滲,同時也減少陰離子的產生,說明超敏蛋白具有調節不同細胞質膜離子通道的能力,來自Pseudononas suringae pv.SUringae的hrpZ基因編碼的harpinPss能引起一些非寄主植物的過敏反應,還可以誘導煙草、黃瓜、水稻的植株獲得性抗性1201,harpinPss誘導的防御反應也與活性氧的進發、細胞胞外堿化有關。


超敏蛋白—研發和應用


目前,全世界僅有2項這方面的技術成功應用于生產,一項為美國Eden伊甸生命科技公司所有的“Messenger-HarpinEa”,一項為以色列 “Galilee-Green(嘉利利-綠色)”實驗室所擁有的“HarpinEcc\HarpinEac”。

1992年,美國的國際權威科學刊物《Science》發表了WeiZhongmin和Steven Beer 等關于植物病原細菌植物誘導非寄主植物過敏反應(HR)的Harpin蛋白質的一篇文章,揭示了來自梨火疫病病原菌產生的Harpin蛋白能引發非寄主植物煙草產生過敏反應,從而揭示了植物是如何識別病原菌的侵染并做出反應、誘導產生系統獲得抗性的奧秘。WeiZhongmin和Steven Beer等首先從E.amylov0ra中分離出一個激發植物過敏反應的蛋白,定名為harpinEa,由hrpN基因編碼。harpinEa是由403個氨基組成的親水蛋白,分子量44 kD,富含甘氨酸而缺少半胱氨酸,無四級結構;對熱穩定、100~C處理10 rain不會使其失活;對蛋白酶K和紫外線敏感;可以引起煙葉的過敏反應(hypersensitive response,HR)。其后幾年,康奈爾大學和EDEN公司的生物學家們先后完成了梨火疫病原菌菌株Ea321a的HarpinEa基因克隆,高效質粒構建,轉化建成攜帶HarpinEa基因的工程菌,發酵法生產基因產物HarpinEa蛋白,開發出一種對多種植物能誘導抗性反應、促進生長發育、對人畜安全和對環境無害的生物農藥信使(Messenger)。目前,HarpinEa主要在歐美地區綠色和有機作物生產中應用, 售價為4.95美元/10g。

1993年以色列 “Galilee-Green(嘉利利-綠色)實驗室也開始對超敏蛋白進行同源研發,從白菜軟腐菌變種CSDS008菌株中成功獲取hrpN,該基因以hrpN基因簇形式存在于CSDS008菌株的染色體DNA上。2007年,該基因正式構建成功,GenBank登錄號為:AY999004。對比分析,HarpinEcc\HarpinEac蛋白的甘氨酸含量、對熱穩定性、均優于HarpinEa。將含有HarpinEcc\HarpinEac基因超表達質粒pET28a(+)-HarpinEcc\HarpinEac的大腸桿菌工程菌株E.coli JM109(DE3)在加有50ml/L Km的LB液體培養基中37℃培養生長,待OD600達到0.7(即細菌進入對數生長期)后,再加入誘導劑IPTG至終濃度1mM,繼續培養6個小時后,離心收集細菌細胞。細菌細胞經超聲波破碎、離心、12%SDS-PAGE凝膠電泳,在電泳膠板的細菌樣品泳道上,會呈現一條顯著寬而濃的35.55kda條帶,它就是HarpinEcc\HarpinEac基因的表達產物HarpinEcc\HarpinEac蛋白質,細菌蛋白總量約占50%左右,這是目前國際公認超敏蛋白的最高的含量。2013年,HarpinEcc\HarpinEac技術被四川海博氏生物科技有限公司購進。

經過多年田間試驗證明,“超敏蛋白”可以誘導90多種作物對70余種病害及20多種蟲害的抗性,對病蟲害的防治效果達到40%~80%,并且可以使作物增產10-75%。施用過程中能減少最高50%的農藥施用量和肥料施用量,同時不影響作物產量和質量的提高。因此,“超敏蛋白”是具有劃時代意義的生物蛋白制劑。


超敏蛋白—生理生化機制


植物在與病原體作斗爭的長期過程中,形成了復雜的自我防衛系統(self-defense system),在分子生物學中,所有的植物都含有抗真菌、細菌和病毒的潛在基囚,但其抗性基因所表達的速度和數量與環境與基因及其產物活性的影響都有著極大的關聯。植物一旦受到病害的侵襲,就會通過各種代謝途徑形成與抵抗病原有關的物質,產生不同程度的抗性,這就是植物系統抗性。這個過程可以簡單概括為:病原感染植物后,在植物體內產生一種適于長距離傳輸的信號分子,該信號分子從植物的病原感染部位經韌皮部轉移到其它非感染部位,繼而誘導自我防衛基因的表達,其表達產物再直接或間接殺死病原物,抑制病原物生長。

植物受病原物侵染時,侵染部位“氧化激增”,局部細胞主動程序化死亡,產生過敏反應,繼而引起一系列的防衛性變化,產生對病原菌侵染的系統獲得抗性?!俺舻鞍住闭T導產生的抗病信號由內源信號分子SA、JA、Et和NO完成,經過一系列的基囚表達,植物體內會產生大量的酶催化活動,產生一系列相應生理生化指標的防衛化反應,催化一些誘導型抗病物質的合成,這些相關的抗病物質主要有植物保衛素、酚類、木質素、HRGP等。植物對病原物侵入的生理生化反應是通過酶催化活動實現的,與植物抗病相關的酶主要有苯丙氨酸解氨酶、B—l,3一葡聚糖酶、4一香豆酸輔酶A聯結酶、多酚氧化酶、幾丁質酶、過氧化物酶、抗壞血酸過氧化物酶、超氧化物歧化酶和一氧化氮合成酶等。這些酶的催化也可以使植物營養吸收能力和生長發育能力大大提升,因此,誘導植物生長發育從而實現高產也是植物免疫誘抗蛋白的主要功能。


“超敏蛋白”—在我國的引進與發展


2013年,四川海博氏生物科技有限公司將以色列著名農業生物科研機構“Galilee-Green(嘉利利-綠色)實驗室所最新研發的植物免疫誘抗劑:“超敏HhrpEcc蛋白技術”引入中國。而全世界在這一領域僅有兩項原創性發明專利技術在植保工程中成功應用(一項為美國 Eden 伊甸生命科技公司所擁有的“Messenger” ,一項為以色列 “Galilee-Green(嘉利利-綠色)實驗室所擁有的“HhrpEcc蛋白”)。公司在成功引入該技術后,至今已完成了12個hrp基因的國際注冊(GenBank),構建了多個相關hrp基因的融合表達,目前已獲得4項發明專利和6項實用新型專利授權。采用該技術所生產的“超敏HhrpEcc蛋白”產品能從根本上增強植物免疫能力,使植物主動抵御病害,大幅減少農藥和肥料使用量,在改善農業污染的同時,大幅提高農產品的品質和產量。在以色列“Galilee-Green(嘉利利-綠色)實驗室”過去近6年數十萬畝作物的田間試驗中證明:“超敏HhrpEcc蛋白”可以誘導90多種作物主動抵抗由病毒、細菌、真菌等病原物所造成莖腐、霜霉、花葉、棗瘋、葉枯、黑腐、白粉、紅粉、灰霉、蔓枯、炭腐、銹病、疫病等70余種病害及20多種蟲害的浸染,對病蟲害的防治效果為40%~80%,并且可以使作物增產10-75%,在實際使用中最高可減少50%的肥料、農藥、殺菌劑用量。

2013年至今,“超敏蛋白HhrpEcc”技術已在以色列、美國、瑞士、德國、西班牙以及我國四川、陜西、新疆、云南等地區數百萬畝的土豆、葡萄、葉菜、柑橘、棉花、番茄、辣椒、黃瓜、大豆、玉米、水稻等糧食和經濟類作物市場成功應用?!俺鬑hrpEcc蛋白”技術的合作進一步實現了以色列尖端農業生物技術及產品的引進、消化與吸收,對我國今后植物免疫蛋白類生物制劑的研發具有很大的促進作用,為我國糧食和作物安全增產以及現代生物技術在農業領域的研發、應用與生產水平的提高做出了一定貢獻。


“超敏蛋白”—作用


1、可以誘導90多種作物對70余種病害及20多種蟲害的抗性,對病蟲害的防治效果40%~80%,

2、從內在激發和促進作物生長發育,顯著提高產量和改善質量,普遍提升農產品品質,顯著提高作物產量,特別是提高農產品干物質產量。并且可以使作物增產10-75%。

3、減少最高50%的農藥施用量和肥料料施用量,同時不影響作物產量和質量的提高。

4、從內在誘導作物抗病、抗蟲和抗不良環境,大大增強作物對病毒、細菌、真菌以及部分蟲害和多類型不良環境危害的防御能力;特別能顯著增強作物對蚜蟲、紅蜘蛛、螨蟲、線蟲、介殼蟲等的趨避作用和抗性;能大幅度減輕或消除因病毒、細菌、真菌以及蟲害和多類型不良環境對作物造成的危害。

5、從內在激發作物對病害、蟲害和多類型不良環境造成的危害產生強大的修復能力,特別是用于作物的災后恢復,能較快的促使作物再生、恢復生長發育能力,大大減少災害造成的損失。

6、集植物生長調節劑、生物農藥和生物肥料為一體,作用機制獨特,功效廣泛。


“超敏蛋白”—特點


1、天然無毒,不進入植物體內,極易分解無殘留,對人畜無害,對不具有致病性的非標靶物無影響,不會殺傷害蟲的天敵和其他有益菌,對環境友好,綠色安全無公害;

2、功效廣泛,除誘導植物產生強大的抗病性之外,還可以同時促進植物生長發育、自我修復、營養吸收和輸送,實現高質高產;

3、不改變病原生物結構,長期或多次使用也不產生抗藥性,使用的量和效果穩定;

4、由內在誘導產生的抗病性具有廣譜特性,并可遺傳給后代,可抵抗由真菌、細菌、病毒等病原物所造成的70余種病害浸染;

5、通過誘導植物自身固有防御系統的超水平表達實現功效,作用機制復雜,能使植株整體協調產生系統的防御功能,從而從根本上抑制病原菌的侵染;


“超敏蛋白”—主要制備流程


工程菌制備 → 原菌制備→ 生產菌分裝→ 生產菌活化→ 種子菌發酵→ I級發酵→ II級發酵→ III級發酵→ 誘導培養→ 升溫滅活→ 菌體高壓破碎→ I級絡合→ 高壓均質處理→ II級絡合→ 濃縮→ 儲罐均質→ 配料→ 低溫真空連續干燥→ 內包裝→ 中包裝→ 外包裝→ 貯運


“超敏蛋白”生物學活性及其檢測


目前公認的超敏蛋白的生物活性檢測方法主要有:(1)過敏反應(hypersensitive response,HR),通常以煙草作供試植物,這也是Harpin類蛋白生物活性檢測最快速、簡便的方法;(2)血清學反應,即用標準的Harpin蛋白純品制成血清抗體,然后用這種抗血清對未知樣品進行Western blot分析,通過抗體-抗原識別反應,可以準確檢測出未知樣品中的Harpin類蛋白。(3)SDS垂直電泳儀和凝膠成像分析系統可測定目的蛋白含量,總蛋白含量是通過“考馬斯亮藍”法測定。


“超敏蛋白”室內抗病毒試驗


(1)中國農業科學院蔬菜花卉研究所提供的試驗報告

室內活性測定結果:中國農業科學院蔬菜花卉研究所所作的“3%超敏蛋白可濕性粉劑防治TMV試驗”結果表明,3%超敏蛋白HarpinEcc液劑稀釋1000倍試驗的平均病指29.67,平均防效30.21%;3%超敏蛋白HarpinEa稀釋1000倍試驗的平均病指25.00,平均防效41.13%;20%SC(病毒靈)稀釋1000倍試驗的平均病指25.93,平均防效39.03%。

3%超敏蛋白HarpinEcc液劑稀釋1000倍對TMV具有一定的控制效果,在5%水平上與對照藥劑HarpinEa、病毒靈無顯著性差異。

(2)中國科學院成都生物研究所生物高新技術試驗基地提供的試驗報告

配制HarpinEcc蛋白制劑的系列濃度為10、20、30、40mg?mL-1,以清水為空白對照。選取生長一致的四、五葉期煙草幼苗,做以下處理:將配制的各濃度HarpinEcc溶液,均勻噴至葉片上至不流失為度,強化誘導三次。在第7天分別人工摩擦接種125mg/L濃度 的TMV 溶液于煙草第三、四的葉片上,置于25oC條件下培養,各個處理均以3 株為一個重復組,重復3 次。

不同濃度HarpinEcc蛋白制劑處理均能誘導煙草對TMV的抗性。由調查結果可知,各處理濃度均能達到一定的相對防治效果,且效果很明顯。檢測結果發現,所有處理與空白對照相比,各處理濃度的病情指數均在0.01和0.05水平上明顯低于對照,差異極顯著,其中當HarpinEcc的濃度為30mg?mL-1時,相對防效最高,可達65.84%。


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